Kořenový systém rakytníku
Jednoletá sadba má na podzim dobře vyvinutý kořenový kořen, proniká 40 cm do kypré půdy a 50 cm do kypré půdy s výrazně rozvětveným systémem postranních kořenů.
Od 2. roku života se obvykle zastavuje růst hlavního kořene a zvyšuje se vývoj postranních horizontálních kořenů. Hloubka výskytu valné části kořenů rakytníku řešetlákového je od 0,5 do 1 m. Rostliny mají vodorovně směřující, slabě větvící se šňůrovité (provazovité) masité kořeny se špatně vyvinutým mechanickým pletivem, s malým množstvím přerůstajících vláknitých kořeny. Průměr plochy, kterou zabírá kořenový systém dospělých rostlin, dosahuje 12 m.
Rakytník úspěšně odolává zaplavení dutými vodami a na pohřbené části kmene se brzy objeví nová vrstva kořenů. V důsledku opakovaného zaplavování a zanášení může keř rakytníku vyvinout několik vrstev kořenů s primárními kořeny ve spodní části. Je však třeba poznamenat, že když se objeví nová vrstva kořenů, první (nižší) vrstva kořenů se stane neaktivní a někdy odumře. Tuto okolnost je třeba vzít v úvahu při vytváření doporučení pro hlubokou výsadbu rostlin rakytníku. Počítáme-li s rozvojem druhé další vrstvy kořenů, je možné oslabit funkci kořenů první vrstvy a způsobit jejich smrt přenesením celého kořenového systému do povrchnějších půdních horizontů.
V kulturních podmínkách jsou zachovány hlavní rysy kořenového systému rakytníku: zůstává povrchní, s kosterními kořeny směřujícími horizontálně a pokrývajícími velkou plochu, ale objevuje se na nich velké množství přerostlých malých kořínků. U dospělých rostlin kořeny pronikají daleko za korunu a vytvářejí kořenové výhonky. Díky tomuto rozložení kořenového systému je přesazování velkých rostlin spojeno se značnými obtížemi a často i s rizikem úhynu rostlin. Pro přesazování keřů je nutné předem připravit rozvětvenější kořenový systém vhodným řezem. Za rozhodující podmínku úspěšného přežití přesazených rostlin a včasného rozvoje nových kořenů v nich je třeba považovat udržování půdy kolem nich ve vlhkém stavu. Sbírané sazenice mají vláknité kořeny a při přesazování dobře zakořeňují.
I. P. Eliseev a I. A. Mishulina (1970) v letech 1967 a 1968 v oblasti Gorkého Pomocí monolitové metody jsme studovali uložení kořenového systému východosibiřské populace rakytníku v podmínkách povodí na světle šedé hlíně průměrného mechanického složení. Založili spolu s velkými provazovitými kořeny silný vývoj malých přerůstajících kořenů o tloušťce až 3 mm. Přestože se hmotnost malých kořenů pohybovala od 5 do 18 %, jejich délka dosahovala 50–74 % celkové délky kořenů všech frakcí. Kořenový systém vysokých rostlin je mohutnější než u rostlin nízkých. Jejich kořeny pronikly do půdy do hloubky 120-140 a 80-120 cm, většina kořenů vysokých rostlin ležela v hloubce do 80 cm a nízkých – do 40 cm.
V přirozených houštinách se rakytník rozmnožuje převážně vegetativně, pomocí kořenových výmladků, které se objevují na kosterních, šňůrovitých kořenech umístěných blízko povrchu půdy. Kořenové výhonky se objevují v rostlinách ve věku 5-6 let a v kultuře, v přítomnosti volné půdy, u 3letých sazenic a 3letých řízků. V prvním roce až dvou nemají kořenové výmladky vlastní kořenový systém a existují na úkor zásob živin mateřské rostliny. Kořenové potomstvo se vyznačuje všemi vlastnostmi mateřské rostliny; mohou sloužit jako vynikající sadební materiál pro přenos vybraných forem rakytníku do pěstování a vytváření plantáží. Přesazené kořenové výhonky začínají částečně plodit ve věku 2 let. Na kořenech rakytníku se na konci vegetačního období tvoří primordia kořenových výhonků. Při vykopávání výsadeb rakytníku v podzimních měsících lze snadno objevit dlouhé šňůrovité kořeny s bělavými pupeny – základy budoucích kořenových výhonků, často mimo korunu ošetřované rostliny. Nad půdou se objevují příští rok – v první polovině vegetačního období – v květnu – červnu. Dobrý vývoj kořenových výhonků je zajištěn přítomností volného prostoru s volnou půdou. V přírodních podmínkách se v relativně krátké době vytvoří poměrně husté houštiny rakytníku. V travnatých oblastech ve stínu zůstávají primordia kořenových výhonků v klidu.
Charakteristickým znakem rakytníku je přítomnost kořenových uzlů podobných těm, které se nacházejí v luštěninách, přísavkách a olších, které hrají důležitou roli v životě rostlin: rostlina může díky uzlům fixovat vzdušný dusík. E. I. Kozlová. L, S. Badumyan, M. V. Vendilo (1966) studovali kořenové uzliny rakytníku ve sbírce Botanické zahrady Moskevské státní univerzity a identifikovali tři kultury mikroorganismů, které byly svými vlastnostmi podobné rodu Rizobium, a podmíněně je označili jako R2, R3 a R4. Vegetační pokusy odhalily, že semenáčky rakytníku bakterizované izolovanými kulturami R2, R3 a R4 měly oproti kontrolním rostlinám vyvinutější nadzemní část a kořenový systém. Na kořenech semenáčků bakterizovaných kulturami R3 a R4 byly nalezeny uzliny. Největší z nich byly v druhém případě. Kořeny bakterizovaných rostlin a půda k nim přilehlá obsahovaly ve srovnání s kontrolními rostlinami více dusíku, což může nepřímo sloužit jako důkaz schopnosti bakterií v rakytníkových uzlinách vázat dusík ze vzduchu. G. Bond, W. Fletcher a T. Fergusson pomocí značeného dusíku (15N) na sazenicích olše černé a rakytníku prokázali fixaci atmosférického dusíku kořenovými noduly. Atmosférický dusík asimilovaný uzlíky zajistil normální růst rostlin. V olši se začaly tvořit uzliny při pH 4,2, v rakytníku – při pH 5,4. Když se kyselost půdy snížila na pH 7, tvorba uzlů se zvýšila.
Kořenové uzliny rakytníku byly předmětem studia Centrální sibiřské botanické zahrady sibiřské pobočky Akademie věd SSSR. V důsledku výzkumu G. G. Maistrenko (1973) zjistil, že uzliny rakytníku se skládají ze stejných tkání jako kořeny. Noduly jsou kořeny upravené pod vlivem infekce. Lokalizace infekce v uzlinách je parenchym kůry. Na základě přítomnosti rozvětveného mycelia, relativně velké velikosti (0,6-0,7 mikronů), jakož i jeho strukturních charakteristik, lze původce kořenových uzlíků rakytníku podle Maistrenka klasifikovat jako zástupce řádu Actinomycetales, tzn. připojil se k závěru, který před více než sto lety vyslovil velký mykolog M. S. Voronin. V souhrnné práci o symbióze u neluskovitých dřevin na příkladu rakytníku G. G. Maistrenko (1975) svůj závěr zopakovala. S. Servettaz experimentálně zjistil význam uzlů. Semena rakytníku ošetřila, vysela je do květináče se sterilní zeminou a zalila destilovanou vodou. Z 33 získaných sazenic nemělo 30 žádné uzliny. Tyto sazenice rozdělila do dvou skupin po 15 exemplářích. Kořeny jednoho byly namočeny v infuzi rozdrcených uzlíků, druhý byl vysazen jako kontrola, bez naočkování patogenem uzlíku. Výsledkem bylo, že semenáčky první skupiny vytvořily na kořenech uzliny a vyvíjely se normálně, zatímco kontrolní uhynuly.
Podle pozorování v Botanické zahradě Moskevské státní univerzity se kořenové uzliny na kořenech sazenic rakytníku začínají objevovat, když mají 4-5 párů listů (kromě kotyledonů) – začátkem července. U pokusných plodin sazenice na konci června – první 5denní období v červenci 1969 – neměly kořenové uzliny; počátkem druhé dekády července byly nalezeny u některých semenáčků ve formě malých bělavých hlíz. 17-23/VII jich bylo hodně na kořenech většiny vykopaných sazenic; Velikost uzlů se také zvětšila. Nejčastěji se uzliny nacházejí, když se poprvé objeví na kohoutkovém kořeni, méně často na postranních kořenech.
Zdá se, že kořenové uzliny se mohou vyvíjet během celého vegetačního období a jsou spojeny s rytmem (obdobím) vývoje kořenů. Kořenové uzliny jsou trvalé útvary. U dospělých rostlin rakytníku dosahují poměrně velkých velikostí – téměř velikosti slepičího vejce, někdy i větší, spolu s velkým množstvím menších útvarů. Mladá (vnější) část uzlíku bývá pergamenově bílá, stará (vnitřní) část hnědá. Takové uzliny jsou běžné na postranních kořenech, častěji na jejich větvících uzlech. Při pěstování rakytníku na hlinitých půdách moskevské oblasti se na kořenech sazenic objevují kořenové uzliny, aniž by je zaváděly zvenčí. V tomto ohledu lze vyslovit dva předpoklady: buď jsou původci uzlů přenášeni semeny rakytníku, nebo se nacházejí v samotné půdě.
Vliv uzlíků na velikost sazenic je jasně patrný u všech variant pokusu: sazenice bez uzlů jsou výrazně nižší výšky, tenčí a slabší. Výška sazenic s noduly z Vorontsova semen byla v průměru 13,1 cm (6,3–27,2 cm), průměr 2,4 mm a bez uzlů – 9 cm (3,8–10,7 cm) a 1,6 mm. K rozpadu mezi sazenicemi rakytníku dochází hlavně kvůli rostlinám bez kořenových uzlů. Když takové sazenice najdou příznivé podmínky, obnoví se jejich růst a vývoj, což je usnadněno výskytem kořenových uzlů. Na hlinitých půdách moskevské oblasti, které jsou poměrně bohaté na živiny, se patogeny kořenových uzlíků rakytníku zřejmě nacházejí v půdě samotné. Na chudých písčitých půdách chybí, jak jsme se přesvědčili při výsevu semen rakytníku moskevské reprodukce na píscích borovicového lesa Meščera ve Vladimirské oblasti. Při kontrole na konci vegetačního období – v prvních deseti dnech října – sazenice rakytníku ročních různých velikostí (od 15 do 33,5 cm) nebyly na kořenech žádné uzliny. Proto při prvním výsevu semen rakytníku a výsadbě rostlin bez uzlíků na kořenech na chudých písčitých půdách je nutné zavést mykorhizu.
