Co umožňuje ptákům mít vysokou a konstantní tělesnou teplotu?

Chladnokrevný pouštní leguán obojkový (Crotaphytus collaris) na pozadí ruky teplokrevného člověka, natočeného infračervenou kamerou. Vpravo je stupnice teploty Fahrenheita. Je vidět, že průměrná teplota leguána je přibližně 28,9 °C (84 °F), což je pouze 3,6 °C (6,4 °F) nad okolním prostředím. Mezitím je teplota rukou teplokrevného zvířete 35,6 ° C (96 ° F). Fotografie z http://coolcosmos.ipac.caltech.edu/image_galleries/ir_zoo/index.html.

Vznik teplokrevnosti je jednou z významných a záhadných událostí ve vývoji obratlovců. Teplokrevní živočichové, kteří mají vyšší úroveň aerobního metabolismu ve srovnání s chladnokrevnými živočichy, jsou méně závislí na teplotě prostředí. Teplokrevnost je však nákladná adaptace, protože vyžaduje značný energetický výdej. Jaké podmínky byly nutné k tomu, aby se tak nákladná adaptace, jako je teplokrevnost, stala výhodnou, a tudíž byla zachována přírodním výběrem?

Homeothermie („teplokrevný“) je schopnost živočicha udržovat danou (v konkrétním případě konstantní) teplotu v „jádru“ svého těla po neomezeně dlouhou dobu, bez ohledu na kolísání teploty prostředí během poměrně dlouhé doby. široký rozsah.

Homeotermie se udržuje endotermicky, tzn. v důsledku metabolického tepla vznikajícího jako vedlejší produkt nezbytných fyziologických procesů a činností nebo v důsledku speciální termoregulační produkce tepla. U poikilotermních živočichů, na rozdíl od homeotermních, tělesná teplota pasivně sleduje změnu teploty prostředí, ale nemusí se jí rovnat v důsledku použití slunečního záření nebo zahřátých předmětů („ektotermie“) a použití odpařovacího chlazení.

Homeothermie je výrazná aromorfóza – progresivní evoluční změna ve struktuře, vedoucí k obecnému zvýšení úrovně organizace organismů (Severtsov, 1925).

Původ a cesty homeotermie jsou široce diskutovaným problémem po mnoho desetiletí (Severtsov, 1925; Budyko, 1982; Dolník, 2003; Gavrilov, 2006, 2012; Bennett, Ruben, 1979; Barrick, Showers, 1994; Fricke, Rogers, 2000, 2003; Amiot a kol., 2006; Během diskuse byla opakovaně navržena téměř každá myslitelná hypotéza vzniku homeotermie. Vždy však bylo jasné, že jde v podstatě o bioenergetický problém. V tomto sdělení navrhuji zvážit několik dalších hypotéz z hlediska ekologické energie moderních zvířat.

Vysoká a relativně stálá teplota vnitřního prostředí má tu výhodu, že rychlosti chemických reakcí v těle jsou vysoké a nemusí záviset na vnější teplotě. Savci a ptáci mají mnohem vyšší úroveň aerobního metabolismu, což může poskytnout projevy chování, které jsou u nižších obratlovců nemožné. Navíc jejich homeotermický stav, vysoká a stabilní tělesná teplota, jim dává možnost vyhnout se zpomalujícímu účinku nízkých teplot na metabolickou podporu chování a rychlost metabolismu. Proto je reaktivita homeotermních zvířat, jejich pohybová aktivita, schopnost provádět určité akce (létání, skákání, běh) a rychlost absorpce potravy zaprvé vyšší než u poikilotermních zvířat a zadruhé konstantní a ne nejsou pasivně závislé na vnějších podmínkách.

Homeothermy je velmi nákladná adaptace, protože K jeho zajištění je potřeba energii spotřebovávat a vydávat.

Během aktivity vzniká velké množství tepla a tělesná teplota velmi rychle stoupá, což je na škodu, protože bílkoviny se při vysokých teplotách denaturují.

Vzhledem k dlouhé době zahřívání u velkých zvířat byla fakultativní endotermie, tedy druh, který údajně měli dinosauři, nerentabilní a tepelná vodivost krycí vrstvy plazů je tak vysoká, že nemůže zajistit zachování endogenního tepla v klidu. při jakékoli tělesné teplotě.

Proto je nutné mít dokonalé systémy přenosu tepla, aby byla zajištěna rovnováha mezi výrobou tepla a přenosem tepla.

Hlavním termodynamickým problémem aktivity u poikilotermních živočichů je rozptyl tepla vznikajícího při aktivitě a při práci obecně. To vyžaduje účinné mechanismy pro přenos tepla – vyvinutý oběhový systém a schopnost řídit tepelnou izolaci vnitřní vrstvy.

Z toho plyne další předpoklad pro vznik homeotermie. Pro zvýšení doby trvání aktivity je nutné vytvořit mechanismy pro uvolňování přebytečného tepla.

Rychlost metabolismu, a tedy i rychlost absorpce kyslíku u ptáků a savců, jak v klidu, tak ve stavu aktivity, jsou 10–12krát vyšší než u poikilotermních zvířat odpovídající hmotnosti, ale zjevně se jich dosahuje v ptáky a savce různými způsoby. Savci, kteří vyvinuli aerobní metabolismus, pocházejí z triasu, kdy byl obsah kyslíku v atmosféře přibližně o 50 % nižší než v moderní době a dokonce i v juře (Yanshin, 1997; Ivanov, 2000). Prudký pokles celkové hmotnosti a procenta kyslíku v triasu souvisel s rozsáhlým výskytem suchých podmínek na tehdejších kontinentech (Yanshin, 1997). Za těchto podmínek se zbavili jader v erytrocytech (získali bezjaderná a bikonkávní, u nichž je povrch uzavřených a množství hemoglobinu v nich uzavřeného větší), což jim umožňuje mít tenčí kapiláry a bikonkávní poskytuje větší výměnnou plochu. Ptáci, kteří se vyvinuli z pokročilejších plazů, vyvinuli výkonný dýchací a oběhový systém, a protože se vyvinuli v době, kdy se obsah kyslíku v zemské atmosféře blížil moderním úrovním, nepotřebovali se zbavovat jader v jejich červené krvi. buňky.

Ke vzniku teplovodních živočichů, u kterých je v prvé řadě zintenzivněn aerobní metabolismus ke zvýšení aktivity, dochází v raných a středních druhohorách, ale k jejich skutečnému rozkvětu došlo až ve střední křídě. Začátek květu ptáků a savců koreluje s výskytem krytosemenných rostlin a související fauny bezobratlých. Souvisí to s energetickým kanálem pro uspokojení vysokých nutričních potřeb homeotermických zvířat? Proč byly osudy savců a dinosaurů, kteří vznikli v triasu, tak rozdílné? Homeotermie, výrazná aromorfóza, „doutnala“ v hlubinách biosféry více než 100 milionů let a čekala na křídlech.

Dinosauři dosáhli obrovské diverzity již v juře, přetrvali až do poloviny a konce křídy. A rozkvět savců je teprve úplným koncem křídy a kenozoika. Zda se tak stalo kvůli nedostatku dostatečné potravní nabídky savců, je pochybné, protože obrovská rozmanitost stejných dinosaurů poskytovala nevyčerpatelnou potravu pro dravé savce a fauna bezobratlých byla v té době značně rozmanitá. Nemohly podmínky biosféry až do střední křídy umožnit plné využití výhod homeothermy? Proč až s příchodem krytosemenných rostlin a s nimi spojené fauny bezobratlých dochází k znatelnému rozkvětu fauny savců?

Těžko si připustit, že by si homeotermní savci, kteří mají řádově větší sílu a vznikli ve stejné době jako dinosauři, nemohli vydobýt své právoplatné místo v biocenózách. K vysvětlení tohoto paradoxu jsou možné následující možnosti.

Dinosauři měli skutečnou homeothermii (endotermii). To znamená, že spolu s vysokou tělesnou teplotou měli také vysoký aerobní metabolismus. Neexistují pro to žádné spolehlivé důkazy. Ale pokud to ještě připustíme, pak skutečně soutěžili především se savci. První noční a drobní savci mohli být snadno vytlačeni homeotermními dinosaury z hlavních výklenků. Pokusy „změřit“ tělesnou teplotu dinosaurů nebo najít důkazy o jejich vysokém metabolismu by proto měly pokračovat. Ale pravděpodobnost, že dinosauři měli vysoký aerobní metabolismus, je z mého pohledu mizivá.

Druhou možností je, že homeotermická povaha raných savců a výhody vysoké aktivity a vytrvalosti byly dlouhou dobu znemožněny plně využít těchto výhod kvůli související vysoké spotřebě energie a neschopnosti kanalizovat potřebné zdroje potravy. V podmínkách, které existovaly v triasu a juře s převahou mezofytní vegetace a nízkou produktivitou společenstev, jim homeotermie ptáků a savců nemohla poskytnout ekologické niky s potřebným energetickým tokem, nemluvě o možnosti zvýšit diverzitu. Přirozený výběr umožnil zvířatům s vysokým energetickým metabolismem zvýšit diverzitu a početnost pouze tehdy, když tato (homotermní) zvířata mohla uspokojit své mnohonásobně zvýšené potřeby potravinových zdrojů. Stalo se tak uprostřed křídy, kdy se objevily krytosemenné rostliny a s nimi spojený nárůst bezobratlé fauny. Bylo to uprostřed období křídy, kdy začala globální krize pozemských biocenóz (Rasnitsyn, 1988). Jak píše V.V Zherikhin (1980), „. Pozdně křídový hmyz se od raného křídového liší velmi ostře a cenomanské fauny jsou pro pozdní křídu zcela typické a zachovávají si pouze jednotlivé archaické znaky. Tato změna, nejrychlejší a nejdramatičtější v historii hmyzu obecně, je zjevně spojena s expanzí krytosemenných rostlin na konci rané křídy.“ Přibližně v této době začala ekologická expanze ptáků a savců, vyjádřená jejich adaptivní radiací. K ekologické expanzi homeotherm přispělo rozšíření krytosemenných rostlin a hmyzu jako potravních zdrojů schopných uspokojit homeothermy, ale ne většina plazů adaptovaných na potravu předchozí mezofytní flóry a fauny. Ptáci a savci vytlačili plazy z hlavních výklenků, ovládli různá stanoviště a rychle se dostali do velkých tříd velikosti (savci – 8 velikostních řádů, ptáci – 6). To bylo také usnadněno postupným poklesem teploty na Zemi v této době.

Další možností je, že triasoví a jurští savci a ptáci, jejichž fosilní pozůstatky jsou zastoupeny fragmenty, ještě nebyli živočichy s rozvinutou homeothermou. Je možné, že diagnostické morfologické charakteristiky, podle kterých byli klasifikováni jako savci, nepostačují k označení skutečné homeotermie. Byly to „testovací pokusy“ biosféry s cílem vytvořit zvířata s vyvinutou aerobní kapacitou a s konstantní (bazální) rychlostí metabolismu, která poskytuje okamžitý přechod k aktivitě. Domnívám se, že teprve v křídě vznikla zvířata se skutečnou homeothermií – endotermií (tři podtřídy savců a pravých ptáků).

Další možností je kombinace posledních dvou. V zásadě si navzájem neodporují. První ptáci a savci zřejmě neměli dokonalou endotermii. Okamžitě však začali zlepšovat aerobní oxidaci, a proto potřebovali více potravy a s příchodem krytosemenných rostlin toho bylo dost.

Morfofyziologický základ homeotermie poskytl evoluční vývoj systémů spojených s krevním oběhem, dýcháním a rozvojem tepelné izolace těla. Všechny tyto systémy umožnily změnit přenos tepla bez zintenzivnění odpařování a rozvinout homeotermii s obligátní tvorbou bazální metabolické síly. Bazální metabolická síla udržuje homeotermii, ale její vznik není způsoben termoregulačními problémy, ale nutností udržovat vysokou úroveň aktivity. Termoregulace, stejně jako samotná homeotermie, jsou vedlejšími produkty zvýšení aerobní síly při formování homeotermických živočichů.

Na rozdíl od samotné homeotermie, která se nemůže vyvíjet postupně, by se nárůst aerobního metabolismu pro aktivitu mohl vyvíjet postupně, protože poskytuje výhodu ve všech fázích svého nárůstu.

Teprve po zvýšení aerobního metabolismu a době trvání vysoké aktivity se předci ptáků a savců během aktivity setkali s teplem a vyvinuli adaptace k jeho regulaci. Vzhledem k jejich relativně velké velikosti pro ně byla fakultativní endotermie nemožná. Za takových podmínek je výhodné zpomalit přenos tepla a ochlazování těla při krátkých pauzách v aktivitě, což by mohly usnadnit vrstvy s nízkou tepelnou vodivostí. Tyto kryty mohly vzniknout (alespoň u ptáků) nejprve pro jiné účely. Ale rozhodujícím krokem k homeotermii bylo vytvoření bazální produkce tepla na úroveň, která zajistila udržení vysoké tělesné teploty v klidu. Opravdová homeotermie vznikla až po vzniku speciálního mechanismu pro zvýšení produkce tepla bez pohybové aktivity v reakci na pokles teploty prostředí – adaptace, která u plazů obecně chybí.

Rád bych zdůraznil, že dosud přežili plazi především číhající predátoři a jen malé množství býložravých forem (hlavně v malotřídní velikosti), téměř všichni jsou omezeni na „teplá“ stanoviště. Homeotermní živočichové, kteří vynakládají na svou existenci řádově více energie a spotřebovávají odpovídající množství potravy, přitom dobyli téměř celou část biosféry vhodnou pro život, usměrnili nové energetické toky a vytlačili plazy z hlavních výklenků. . Vývoj mírných a vysokých zeměpisných šířek v kenozoiku provedli ptáci a savci.

Ekologická expanze ptáků a savců vedla k jejich celosvětovému rozšíření od Antarktidy (tučňáci) po Arktidu (lední medvědi), nemluvě o vodních savcích.

Různé adaptace savců a ptáků přispěly k rozvoji nejen půdy, ale také sladkovodních a mořských vodních ploch, půdy a vzduchu. Poskytovaly neobvykle široké využití potravních zdrojů ve srovnání s ostatními obratlovci – potravní spektrum savců a ptáků je rozmanitější než složení potravy ostatních suchozemských a vodních obratlovců, což zvyšuje význam savců v biosféře a jejich roli v různých biocenózy.