V jaké situaci se s největší pravděpodobností podílí hormon giberelin?

Už jsme se podívali na „výstřelové hormony“ a „kořenové hormony“ – auxiny a cytokininy. Jejich celkový účinek je spojen se stimulací určitých fyziologických procesů. Existuje ještě jedna velká skupina hormonů, která má pozitivní vliv na rostliny. Hormony této skupiny se nazývají „gibbereliny“. Mohou být oprávněně nazývány – analogicky s předchozími dvěma – listovými hormony.

Při řešení nějakého problému zcela každodenního charakteru dochází k mnoha objevům. Podobný příběh vedl k objevu giberelinů. V Japonsku je onemocnění rýže zvané bakanoe, což znamená „šílená rýže“, poměrně běžné. Nemocné rostliny mají abnormálně dlouhé a tenké výhonky, náchylné k poléhání v důsledku špatně vyvinutých mechanických pletiv. V tomto případě není na rostlinách prakticky žádné obilí. Nemoc se začala aktivně studovat a v roce 1926 Eiichi Kurosawa izoloval jejího původce, který se ukázal jako houba. Fusarium monoliformní (dříve Gibberella fujikuroi). Z tohoto patogenu byla získána látka stimulující růst rýže zvaná giberelin. Později byl stanoven její strukturní vzorec, kterým je kyselina giberelová GA₃ (číslo odpovídá objednávce k otevření).

Hlavními místy syntézy giberelinu jsou mladé listy a listové primordia, ale mohou být také syntetizovány v kořenech. Podle typu biosyntetické dráhy jsou gibereliny klasifikovány jako diterpenoidy. Jejich tvorba probíhá ve třech různých kompartmentech rostlinných buněk pod vlivem různých faktorů, jako je auxin a signály z fytochromů. Několik počátečních fází syntézy je stejných pro celou řadu látek diterpenoidů. V plastidech dochází ke kondenzaci čtyř fragmentů izoprenu (isopentinylpyrofosfát, dimethylallylpyrofosfát) za vzniku typické diterpenoidní struktury, která následně prochází cyklizací za vzniku ent-kaurenu, který má gibbanovou kostru společnou pro celou skupinu. Ent-kauren opouští plastid a jde do ER, na jehož membráně prochází několika stupni oxidace. Další oxidace a konverze meziproduktu na různé formy giberelinu, včetně GA₁ a GK_4, se vyskytuje v cytoplazmě.

Gibbereliny jsou nejpočetnější třídou rostlinných hormonů, je jich známo více než sto. Existují aktivní i neaktivní formy, jejichž funkce jsou dosud neznámé. V různých rostlinách přitom mohou být aktivní různé molekuly a v jedné rostlině lze nalézt více než tucet látek podobných giberelinu, aktivní však bude pouze jedna z nich. Hlavní a nejběžnější přírodní gibereliny jsou GA1 a GA4.

Transport giberelinů v rostlině probíhá převážně nepolární, podél floému a xylému a na krátké vzdálenosti difúzí. K migraci hormonu tedy dochází ve všech směrech od místa syntézy.

Účinky giberelinů jsou dosti podobné jako u auxinů, existují však rozdíly.

1. Gibbereliny působí především na interkalární (interkalární) meristémy a významně se tedy podílejí na prodloužení internodiínachází se vedle mladých listů (protože je to místo syntézy hormonů). To je zvláště důležité například během viditelné růstové fáze, která nastává na jaře ve středním pásmu. Je zřejmé, že čím větší je list, tím více hormonu se v něm může tvořit, a tím delší bude jeho internodium. To nám umožňuje vysvětlit přítomnost zvláštní struktury u rostlin s uzavřenými pupeny – pupenového prstence. Pupenové šupiny neprodukují hormon, takže interkalární meristém v internodiích nefunguje. Když je zelí ošetřeno gibereliny (obr. 3), místo tvorby apikálního pupenu – hlávky zelí – bude pozorováno silné prodloužení výhonků s nataženými internodii.

Gibbereliny mohou působit jako stimulanty kvetení. U růžicových rostlin jsou internodia listů bazální růžice velmi krátká a na kvetoucím výhonku dlouhá. Gibereliny syntetizované velkými listy růžice zřejmě nezačnou působit v místě vzniku, ale jsou převážně transportovány do horních částí rostliny. Syntéza giberelinů je v tomto případě spojena se změnami délky denního světla. Ošetřením gibereliny je tak možné vyvolat kvetení dlouhodenních rostlin i při nedostatečném denním světle.

Mechanismy prodlužování internodií zůstávají do značné míry nejasné. Je známo, že gibereliny jsou schopny, podobně jako auxiny, vyvolat tvorbu enzymu (xyloglukan endotransglykosylázy), který rozkládá síťující glukany buněčné stěny, avšak bez okyselení prostředí.

Blokátory giberelinu, stejně jako mutantní rostliny s narušenou syntézou tohoto hormonu, jsou široce používány v zemědělství, kde se používají ke zvýšení výnosu vzhledem k biomase, a při pěstování okrasných rostlin – k vytváření trpasličích forem.

1. Stimulace růstu kořenů s blokádou rhizogeneze (tvorba postranních kořenů). Zde je pozorován účinek opačný k účinku auxinů ve vysokých koncentracích.
2. Klíčení semen. Hlavním účinkem giberelinů je, že spouštějí mobilizaci a zpracování rezervních látek v semenech v reakci na vnější podněty (světlo, teplota). Mezi tyto procesy patří např. nastartování oxidace tuků a jejich přeměna na cukry prostřednictvím glyoxylátového cyklu u dýní, přeměna zásobních proteinových granulí v luštěninách, hydrolýza škrobu na glukózu v obilovinách a podobně. Procento naklíčených semen, cibulí, hlíz a rychlost jejich klíčení se zvyšuje se zvyšující se koncentrací giberelinů. Nejdůležitější a dobře prozkoumaný účinek, který tyto hormony mají, je klíčení obilných zrn, přesněji ječmene (na tom je založena výroba piva).

Obilné zrno (obr. 5) je suchý plod monokarp s oplodím připojeným k obalu semene. Uvnitř je triploidní endosperm. Skládá se ze zbytků mrtvých buněk a ukládá škrob, pouze vnější vrstva, zvaná aleuron, je zastoupena živými buňkami bohatými na bílkoviny. Embryo přichází do kontaktu s endospermem prostřednictvím specializované struktury – scutellum. Když je zahájeno klíčení ze scutellum do endospermu, uvolňují se β-amylázy a gibereliny, které vstupem do aleuronové vrstvy způsobují syntézu amyláz (α-amylázy). α-amylázy štěpí škrob na glukózu, β-amylázy štěpí škrob na maltózu, kterou maltáza následně štěpí na glukózu. Navíc v aleuronové vrstvě, když se gibereliny vážou na receptory v plazmatické membráně, vznikají glukanasy, které ničí síťující glukany, proteázy a RNázy. GC, působící na membránový receptor, způsobují intracelulární kaskádu reakcí (obr. 5B), vedoucích k odstranění inhibice transkripce enzymových genů na jedné straně a k sekreci enzymů na straně druhé. Proteázy štěpí bílkoviny na aminokyseliny, ze kterých se syntetizují enzymy. Syntetizované amylázy jsou vylučovány aleuronovou vrstvou a hydrolyzují endospermový škrob. Dále bude glukóza absorbována embryem přes scutellum. Čím nižší je úroveň syntézy kyselin giberelových, tím nižší je klíčivost semen a tím méně kvalitní suroviny pro výrobu sladu jsou.

1. Probuzení spících pupenůvčetně hlíz a cibulí. Auxin v této situaci působí jako inhibitor.
2. Partenokarpie při zpracování nenasazených neopylených plodů. Tímto způsobem se získávají např. bezsemenné plody banánů a hroznů, jejichž bezsemenné odrůdy produkují bez úpravy HA velmi malé bobule (obr. 6).

1. Genderový projev rostliny. Pokusy byly prováděny na rostlinách dvoudomých okurek, u kterých ošetření GA stimulovalo tvorbu samčích květů a ošetření cytokininem a auxinem stimulovalo tvorbu samičích květů. Stejný účinek je pozorován u jednodomých rostlin konopí. Na kukuřici však byl získán opačný obrázek – v závislosti na načasování se při ošetření květenství pomocí GK3 vytvořilo buď více samičích květů, nebo se samčí staly sterilními. Je třeba říci, že v této věci je stále mnoho neznámých a samotné zmíněné experimenty byly provedeny již dávno.